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Plant ROS Research

FUNCION DEL ASCORBATO EN LA PROTECCIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS: (II) Los carotenoides y el ciclo de las Xantofilas

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José A. Hernández Cortés y Pedro Díaz Vivancos (Grupo de Biotecnología de Frutales, CEBAS-CSIC)

Los carotenoides, además de servir como pigmentos accesorios, cumplen una función esencial en la fotoprotección de la maquinaria fotosintética. Los mecanismos de fotoprotección actúan como válvulas de seguridad, eliminando o liberando el exceso de energía antes de que pueda dañar a la planta.

Cuando la energía almacenada en las moléculas de clorofila en estado excitado se disipa rápidamente (mediante transferencia de excitación o fotoquímica) se dice que ese estado excitado está capturado (en inglés “quenched”) (Fig. 1). En castellano, el vocablo quenched significa apagado, aplacado, sofocado, calmado, extinguido, mitigado….. Si el estado de excitación de las clorofilas no es extinguido mediante transferencia fotoquímica (a través de la cadena de electrones) puede reaccionar con el oxígeno molecular (O2 ) y formar un estado excitado de esta molécula denominado oxígeno singlete (1O2) (Fig. 1). Esta forma activada del O2 puede reaccionar con cualquier componente celular, especialmente con los lípidos de las membranas celulares (Taiz y Zeiger 2010).

Los carotenoides ejercen su acción fotoprotectora mediante la captura del estado excitado de las clorofilas. El estado excitado de los carotenoides no tiene suficiente energía como para transferirla al O2 (por lo tanto no se forma 1O2), de modo que este estado excitado de los carotenoides decae hasta su estado fundamental perdiendo la energía en forma de calor (Fig. 1).

Fig 1 para ciclo X

Fig. 1.-  A: Condiciones donde toda la energía absorbida por la clorofila (Chl) es usada para la fotosíntesis. B: Condiciones de estrés lumínico donde sólo una parte de la energía absorbida por la Chl es usada para hacer fotosíntesis. En este último caso, para te la energía de excitación puede ser transferida al O2 para formar oxígeno singlete (1O2). El exceso de energía puede ser disipado de una forma segura en procesos fotoprotectivos en presencia de Zeatina a pH ácido en el interior de las membranas de los tilacoides con el fin de prevenir la formación de 1O2 . En este caso, la energía de la Chl excitada se puede usar para procesos fotoquímicos o bien se puede perder de forma segura en forma de calor. Modificado a partir de Demming-Adams y Adams (1996).

 

 

Se denomina quenching no fotoquímico (NPQ) a la captura de la fluorescencia de las clorofilas por procesos diferentes a los fotoquímicos. Gracias a los procesos de NPQ, una fracción importante de la energía de excitación de los sistemas antena causado por un estrés lumínico es capturado (quenched) y convertido en calor (Baker 2008). En este sentido, el NPQ está implicado en los mecanismos de protección de la maquinaria fotosintética cuando se produce una sobreexcitación, protegiendo de los posibles daños derivados. Los mecanismos moleculares del NPQ no están del todo dilucidados y se sugiere que hay varios procesos de quenching. El pH del lumen tilacoidal y el estado de agregación de los complejos antena son factores importantes. Además, se sabe que tres carotenoides, denominados xantofilas, están implicados en este mecanismo de NPQ: La violaxantina (V), la anteroxantina (A) y la zeaxantina (Z) (Taiz y Zeiger 2010).

En condiciones de alta iluminación (o debido a otro tipo de estrés que cause una limitación en la fijación de CO2 como la sequía o salinidad), la V es convertida a Z, pasando por el intermedio A, por acción de la enzima Violaxantina de-epoxidasa (VDE) en una reacción dependiente de ascorbato (ASC). A este conjunto de reacciones se le conoce como Ciclo de las Xantofilas (Fig. 2), implicado en la disipación del exceso de energía luminosa en forma de calor en las hojas.

Cuando el estrés desaparece o se reduce, el proceso se revierte (paso de Z a A). En este proceso se consume NADPH, generando NADP+, el aceptor final de electrones de la cadena de transporte. Por lo tanto, volvemos a encontrarnos con el ASC mediando una función protectora de la maquinaria fotosintética.

La unión de los protones y de la Z a las proteínas de las antenas colectoras de luz en los tilacoides, causan cambios conformacionales que conducen a la captura de energía y a la disipación en forma de calor (Demming-Adam y Adams 1992).

 

La deficiencia de ASC limita el ciclo de las Xantofilas

Como hemos comentado anteriormente, en respuesta a una alta intensidad luminosa (y a otros estreses, que pueden ir combinados), las plantas ponen en marcha mecanismos que les permiten disipar el exceso de luz absorbida en forma de calor. Uno de estos mecanismos es el NPQ, que requiere de la conversión de V a Z, por acción de la enzima VDE. Esta enzima se localiza en el lumen de los tilacoides, se activa a pH ácido (aprox 6.5, con una actividad máxima a pH 5) y necesita ASC como poder reductor (donador de electrones). Para comprobar la importancia fisiológica del ASC para el proceso de NPQ se han realizado experimentos empleando mutantes de Arabidopsis que contienen bajos niveles de ASC, como el mutante vtc, que contiene un 25% de los niveles de ASC que contienen las plantas silvestres. Cuando las plantas se crecen en presencia de una alta intensidad luminosa (1500 µmoles fotones m-2 s-1) los mutantes presentaron valores más bajos de NPQ, pero valores similares de ETR (tasa de transporte electrónico). Este menor NPQ era paralelo a una menor tasa de conversión de A a Z medido en tilacoides aislados. Cuando se aplicaba ASC a las hojas o a preparaciones de tilacoides se rescataba el fenotipo mutante, ya que se conseguía un aumento en NPQ y en los niveles de Z estableciéndose una unión clara entre ASC, Z y NPQ (Müller-Moulé et al., 2002).

 

Fig 2. Ciclo de las Xantofilas. Conversión de violaxantina (V) en zeaxantina (Z) en condiciones de estrés lumínico (o por efecto de otro tipo de estrés)  en una reacción dependiente de ASC. Cuando el estrés cesa, el paso de Z a V requiere NADPH generando NADP+, el aceptor final de la cadena de transporte de electrones.

Fig 2. Ciclo de las Xantofilas. Conversión de violaxantina (V) en zeaxantina (Z) en condiciones de estrés lumínico (o por efecto de otro tipo de estrés) en una reacción dependiente de ASC. Cuando el estrés cesa, el paso de Z a V requiere NADPH generando NADP+, el aceptor final de la cadena de transporte de electrones.

 

La susceptibilidad a estrés oxidativo mostrado por los mutantes deficientes en ASC se puede explicar no sólo por su reducida capacidad antioxidante sino también por presentar un ciclo de las xantofilas menos activo, reflejado por reducidos niveles de NPQ.

La relación ASC-NPQ también se ha demostrado empleando mutantes que sobreproducen ASC (mutante miox4), que presentan altos valores de NPQ (Tòth et al., 2011). Por otro lado, se ha demostrado también una función importante de la enzima deshidroascorbato reductasa (DHAR, enzima que recicla el ASC) en el proceso de NPQ, ya que la supresión de la expresión de esta enzima daba lugar a bajos valores de NPQ y a un aumento de los contenidos de especies reactivas del oxígeno (ROS) con tratamientos de estrés lumínico (Chen y Gallie 2008).

Conclusiones

El ciclo de las Xantofilas constituye un mecanismo de defensa para proteger a la fotosíntesis (y por tanto al cloroplasto) que permite la eliminación del exceso de energía en forma de calor de forma segura. La acción de este ciclo previene la formación de 1O2 evitando daños oxidativos. Como podemos comprobar, de nuevo el ASC es una pieza importante en el mecanismo de acción de este ciclo, ya que en su ausencia se produce un descenso en los procesos de quenching no fotoquímico (NPQ).

Referencias

  • Baker NR (2008) Annu. Rev. Plant Biol. 59: 89-113.
  • Chen y Gallie (2008) J. Biol. Chem. 283: 21347-21361.
  • Demming-Adam and Adams (1992) Annu. Rev. Plant Physiol Plant Mol. Biol. 43: 599-626.
  • Demming-Adam and Adams (1996) Trend in Plant Sci 1: 21-26
  • Müller-Moulé et al (2002) Plant Physiol 128: 970-977
  • Taiz y Zieger (2010) Plant Physiology, Fifth edition. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, MA, USA. ISBN 978-0-87893-866-7.
  • Tôth et al (2013) Physiol Plant 148: 161-175.

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