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Plant ROS Research

ESPECIES REACTIVAS DEL OXÍGENO Y GERMINACIÓN DE SEMILLAS. El acelerador de la vida

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José A. Hernández (CEBAS-CSIC, Murcia)

Muchos científicos usan erróneamente el término “Especies Reactivas del Oxígeno” (abreviado ROS) de forma indistinta al término “Radicales Libres”. Cuando hablamos de Radicales Libres no nos referimos a ninguna formación política revolucionaria. Radical Libre hace referencia a cualquier molécula que tenga uno o más electrones desapareados, lo que la hace muy inestable y muy reactiva. No todos los radicales libres son ROS, ni todas las ROS son radicales libres. Por ejemplo, un radical peroxil no es un ROS, mientras que el peróxido de hidrógeno (agua oxigenada, H2O2) es una ROS no radical.

Las ROS se producen de forma natural durante el metabolismo celular en diferentes partes de la célula vegetal. En el caso de las semillas, en las primeras etapas de la germinación, las principales fuentes de generación de ROS son las mitocondrias, los peroxisomas y las membranas celulares. Pensemos que en la mayoría de los casos, las primeras etapas de la germinación van a ocurrir en oscuridad. Por ese motivo, en estas etapas, el cloroplasto no contribuye a la generación de ROS. Sin embargo, en cuanto la plántula que se forme vea la luz, enseguida empezará a formar cloroplastos, y éstos también serán una fuente de ROS.ros

Esquema mostrando los orbitales de unión del oxígeno molecular y de especies reactivas del oxígeno.

La germinación comienza con la absorción de agua por parte de la semilla seca, y termina con la elongación del eje embrionario y la protrusión de la radícula. Durante este proceso, se activa la respiración que proporciona energía, se degradan proteínas de reserva para proporcionar energía y aportar aminoácidos para las nuevas proteínas que se sinteticen, etc…Hay que pensar, que la semilla, en cuanto empiece a tomar agua va a activar su metabolismo, y por tanto empezará a producir ROS. Por ello, un control de los niveles de ROS, por parte de los mecanismos de defensa antioxidantes, va a resultar de gran importancia durante el proceso de germinación.

De acuerdo con el modelo de la ventana oxidativa de Bailly (2008), se requiere un nivel adecuado y óptimo para que la germinación tenga lugar. Por debajo de ese nivel no se produce germinación. Si el nivel de ROS es muy elevado, por ejemplo en semillas que han envejecido por llevar demasiado tiempo almacenadas, o si han estado sometidas a altas temperaturas, se producirán daños al embrión y no germinarán.

 

fig-ventana-oxidativa

En nuestro laboratorio hemos demostrado que el H2O2 estimula la germinación y el crecimiento temprano en guisante y en melón, orquestando una interacción entre el estado redox celular y las hormonas vegetales durante dicho proceso.

Es importante recordar que en la germinación también es de vital transcendencia el balance giberelinas (GAs)/ácido abcísico (ABA). Las GAs estimulan la germinación, mientras que el ABA la inhibe. Pues bien,  el H2O2 coordina el proceso de germinación de semillas actuando a diferentes niveles:

  • Disminuye el contenido de ABA.
  • Favorece la degradación del ABA en el embrión y/o inhibe su transporte desde los cotiledones al embrión.
  • Aumenta el contenido de GAs
  • Media en la señalización celular vía MAPKs
  • Induce proteínas relacionadas con señalización celular y desarrollo, elongación y división celular.
  • Oxida de forma específica ciertas proteínas. Entre ellas, las mencionadas proteínas de reserva. Este proceso “marca” dichas proteínas para ser degradadas.

 

  • Otras explicaciones para describir el efecto positivo del H2O2 en la germinación:
  • Cuando la semilla metaboliza al H2O2 genera O2, que es necesario para el proceso respiratorio.
  • El H2O2 (y otras ROS) pueden ayudar a romper cubiertas de semillas, lo que facilita la entrada de agua en la semilla.
  • A menudo, el pericarpo y cubiertas de semillas pueden contener compuestos que inhiben la germinación. Las ROS pueden oxidarlos evitando su función inhibitoria de la germinación.imagen1
    Modelo propuesto sobre la función clave del H2O2 en la germinación y crecimiento temprano en guisante.

     

     

El efecto del H2O2 se puede revertir cuando incubamos las semillas en presencia de una mezcla H2O2+ABA.

 

Efecto del H2O2 en la germinación de semillas de guisante (A, B). En las fotografías C y D se muestra como el ABA reduce el crecimiento de las plántulas tanto en ausencia (C) como en presencia del H2O2 (D)fig-4

Por lo tanto, podemos decir que el H2O2 es un regulador natural de la germinación. Pero lo más importante, esta investigación tiene una aplicación práctica, por ejemplo en viveros, para aumentar el vigor de las semillas y fortalecer las plántulas. Además, se puede usar para estimular la germinación de semillas con bajo vigor.

Para más información:

  • Bailly C., El-Maarouf-Bouteau H. & Corbineau F. (2008) From intracellular signaling networks to cell death: the dual role of reactive oxygen species in seed physiology. Comptes Rendus Biologies 331, 806-814.
  • Barba-Espin G, Diaz-Vivancos P, Clemente-Moreno MJ., Albacete A., Faize L., Faize M., Pérez-Alfocea F, Hernández J.A. (2010) Interaction between hydrogen peroxide and plant hormones during germination and the early growth of pea seedlings. Plant Cell Enviroment 33: 981-994.
  • Barba-Espin G, Diaz-Vivancos P, Job D, Belghazi M, Job C, Hernández JA. Understanding the role of H2O2 during pea seed germination: a combined proteomic and hormone profiling approach. Plant Cell Environm 2011; 34:1907-19.
  • Barba-Espin, G., Hernández JA, Diaz-Vivancos P (2012) Role of H2O2 in pea seed germination. Plant Signaling & Behavior 7, 193–195.
  • Diaz-Vivancos P, Barba-Espín G, Hernández José A (2013) Elucidating hormonal/ROS networks during seed germination: insights and perspectives. Plant Cell Reports 32: 1491-1502 .

 

 

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