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Plant ROS Research


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PREMIO A LA MEJOR PUBLICACIÓN DE 2017

Una revisión publicada por investigadores del Grupo de Biotecnología de Frutales del CEBAS-CSIC ha obtenido el premio a la mejor publicación de 2017 en la revista Agronomy. Se trata de la revisión “Plant Responses to Salt Stress: Adaptive Mechanisms” escrita por los investigadores Jose Ramón Acosta-Motos, Maria Fernanda Ortuño, Agustina Bernal-Vicente, Pedro Diaz-Vivancos, Maria Jesus Sanchez-Blanco y Jose Antonio Hernandez, investigadores de los Grupos de “Biotecnología de Frutales” y de “Riego” del CEBAS-CSIC y de la Cátedra UCAM-Santander “Emprendimiento en el Ámbito Agroalimentario”.

foto 2 premio

De izq a dch: Maria Fernanda Ortuño; José A. Hernández; Jose R. Acosta Motos; M. Jesús Sánchez Blanco; Pedro Días Vivancos y Agustina Bernal Vicente.

A fecha de hoy (27de Julio de 2018) el trabajo ha recibido 37 citas en “Google Académico” y 17 citas en la Web of Science.

Agronomy es una revista de la editorial MDPI de reciente creación y que ha sido incluida por primera vez en el Journal Citation Report en 2017, apareciendo en el segundo cuartil en las áreas de Agronomy y de Plant Science con un índice de impacto de 1,419.

certificado premio Agronomy

En este trabajo, los autores describen los mecanismos adaptativos que las plantas pueden implementar para hacer frente al estrés salino. Las plantas tolerantes al NaCl ponen en marcha una serie de adaptaciones para aclimatarse a la salinidad, incluidos cambios morfológicos, fisiológicos y bioquímicos. Estos cambios incluyen aumentos en la relación raíz/parte aérea y en el contenido de clorofila además de cambios en la anatomía de la hoja que finalmente conducen a prevenir la toxicidad iónica en hojas, manteniendo el estado hídrico de la hoja para limitar la pérdida de agua y proteger el proceso de fotosíntesis. Además, se explica el efecto del estrés salino sobre la fotosíntesis y la fluorescencia de la clorofila y se exponen algunos de los mecanismos bioquímicos que pueden protegen la maquinaria fotosintética, incluido los mecanismos antioxidantes, el ciclo de las xantofilas, la fotorrespiración y el ciclo agua-agua. Finalmente, los autores hacen una discusión actualizada sobre el estrés oxidativo inducido por la salinidad a nivel subcelular y su efecto sobre los mecanismos  antioxidantes tanto en plantas tolerantes como en plantas sensibles a la salinidad.

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LA EVOLUCIÓN DEL METABOLISMO DE LAS ESPECIES REACTIVAS DEL OXÍGENO (Parte II)

Red de Regulación Génica por ROS

Un trabajo reciente revisa la aparición de la red de regulación génica por especies reactivas del oxígeno (ROS) en organismos. Según los autores (Inupakulika et al 2016), esta red se originó hace unos 3500-4100 millones de años, previo al gran evento de oxidación que tuvo lugar tras la aparición de las cianobacterias en el planeta Tierra.

La red de regulación génica por ROS incluye a todos aquellos genes que codifican proteínas que detoxifican ROS como a proteínas que producen ROS. En Arabidopsis esta red génica parece estar compuesta por 150 genes, e incluye (Mittler et al 2004):

  • Genes que codifican Fe-, Mn-, y Cu,Zn-SODs [secuestradores de radicales superóxido (O2.-)].
  • Ascorbato peroxidasas (APXs), Catalasas (CATs), glutatión peroxidasas (GPXs), peroxirredoxinas (PRXR) y otras peroxidasas, que secuestran H2O2.
  • Monodeshidroascorbato reductasa (MDHAR), Deshidroascorbato reductasa (DHAR) y Glutatión Reductasa (GR), que participan en el reciclaje de las formas reducidas del ascorbato (ASC) y del glutatión (GSH), usados en la eliminación de O2.- y H2O2.
  • Tiorredoxinas y glutarredoxinas, que participan en reacciones redox
  • NADPH oxidasas, incluyendo las RBOHs (Respiratory burst oxidase homologs). Se han descrito 10 RBOHs en Arabidopsis
  • Diferentes enzimas que generan ROS: xantina oxidasas, glicolato oxidasas, oxalato oxidasas.
  • Proteínas relacionadas con la síntesis de moléculas antioxidantes (ASC, GSH, α-tocoferol, carotenoides, flavonoides y otros compuestos fenólicos.
  • Proteínas y enzimas que controlan los niveles de Fe en las células (el Fe2+ puede reaccionar con H2O2 para formas radicales hidroxilo (.OH) (reacción de Fenton). Proteínas tales como la ferritina, sistemas de absorción de Fe, proteínas Fe-S son importantes para evitar que exista Fe libre, por lo que son muy importantes para proteger frente a la formación de ROS.
  • Proteínas y factores de transcripción implicados en el metabolismo de ROS.

Es posible que el número de genes de la red de regulación génica por ROS pueda exceder de 250-300 si se tiene en cuenta también genes de regulación, biosíntesis, reparación degradación, absorción y genes reparadores (Mittler et al 2004).

Fig 4 ciclo ASC-GSH

 Ciclo Ascorbato-Glutatión (ASC-GSH) presente en diferentes compartimentos celulares en células vegetales.

sod

Reacción enzimáticas de las SODs

 

Bibliografía

Inupakutika MA, Sengupta S, Devireddy AR, Azad RK, and Mittler R (2016) The evolution of reactive oxygen species metabolism. J.  Exp. Bot. 21, 5933–5943.

Mittler R, Vanderauwera S, Gollery M, Van Breusegem F. 2004. Reactive oxygen gene network of plants. Trends in Plant Science 9, 490–498.


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LA EVOLUCIÓN DEL METABOLISMO DE LAS ESPECIES REACTIVAS DEL OXÍGENO (Parte I)

(José A. Hernández Cortés, Grupo de Biotecnología de Frutales, CEBAS-CSIC)

Las especies reactivas del oxígeno (ROS; O2.-, H2O2, .OH, 1O2) son formas parcialmente reducidas o excitadas del oxígeno atmosférico que pueden reaccionar con diferentes componentes celulares, incluyendo macromoléculas esenciales, como proteínas, lípidos o el ADN. En plantas, los principales compartimentos generadores de ROS son (Corpas 2015; Mignolet-Spruyt et al 2016):

  • los cloroplastos, que principalmente produce O2.-, H2O2, .y 1O2 como subproductos de la fotosíntesis;
  • las mitocondrias, que principalmente produce O2.- y H2O2, como subproductos de la respiración;
  • los peroxisomas, que principalmente producen H2O2 como subproducto de la fotorrespiración y de la β-oxidación de ácidos grasos, y O2.- como subproducto del metabolismo de las purinas;
  • y el apoplasto, que produce O2.- y H2O2 como moléculas señalizadoras por la acción de las NADPH oxidasas (denominadas también RBOH, respiratory burst oxidase homolog), peroxidasas y supexóxido dismutada (SOD).

 

Principales productores de ROS

Principales compartimentos generadores de ROS en las células vegetales. Modificado a partir de Hernández et al 2016

 

Aunque las ROS son consideradas como subproductos tóxicos del metabolismo aerobio que deben ser eliminados para prevenir daños celulares, estudios recientes han demostrado que las ROS son empleadas como moléculas señalizadoras, y que incluso es necesario un nivel basal de ROS para sustentar la vida (Mittler 2016). En este sentido, los niveles de ROS han de mantenerse por debajo de un nivel citotóxico, de modo que le permita funcionar de forma segura como moléculas traductoras de señales que puedan mediar diferentes procesos en las células, incluyendo la regulación de rutas metabólicas, procesos fisiológicos tales como el control del cierre estomático, activación de respuestas de aclimatación a estreses abióticos, o de respuesta frente a patógenos, activación de programas de desarrollo y la coordinación de respuestas sistémicas frente a estimulas ambientales (Revisado en Inupakutika et al 2016).

Debido a que las ROS pueden afectar el estado de oxidación de muchas proteínas (oxidando residuos de Cys o de Met), pueden alterar su función y afectar la actividad de varias cascadas de fosforilación, así como a factores de transcripción y de otras proteínas reguladoras. Este proceso se denomina ‘biología redox’ actuando como un sistema de comunicación entre ROS y los diferentes procesos biológicos que controlan.

La producción de ROS está muy unida a cambios en los niveles celulares de Ca2+, a la función de diferentes receptores, hormonas vegetales, eventos de fosforilación etc…Todo ello lleva a pensar que la vida en la tierra probablemente evolucionó en presencia de las ROS (Mittler 2016¸ Inupakutika et al 2016). Por lo tanto, es muy probable que ROS aparecieran en la Tierra junto con las primeras moléculas de oxígeno atmosférico hace unos 2.400 a 3.800 millones de años, siendo un compañero constante de la vida aeróbica desde entonces (Mittler 2016).

 

Bibliografía

Corpas FJ (2015) What is the role of hydrogen peroxide in plant peroxisomes? Plant Biology 17 1099–1103.

Hernández et al (2016) Oxidative stress and antioxidative responses in plant-virus interactions. Physiol Mol Plant Pathol 64, 134-148.

Inupakutika MA, Sengupta S, Devireddy AR, Azad RK, and Mittler R (2016) The evolution of reactive oxygen species metabolism. J.  Exp. Bot. 21, 5933–5943.

Mignolet-Spruyt et al (2016) Spreading the news: subcellular and organellar reactive oxygen species production and signaling. J. Exp. Bot. 67, 3831–3844.

Mittler R (2016) ROS Are Good. Trends in Plant Science, January 2017, Vol. 22, 11-19.