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Plant ROS Research

LA EVOLUCIÓN DEL METABOLISMO DE LAS ESPECIES REACTIVAS DEL OXÍGENO (Parte II)

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Red de Regulación Génica por ROS

Un trabajo reciente revisa la aparición de la red de regulación génica por especies reactivas del oxígeno (ROS) en organismos. Según los autores (Inupakulika et al 2016), esta red se originó hace unos 3500-4100 millones de años, previo al gran evento de oxidación que tuvo lugar tras la aparición de las cianobacterias en el planeta Tierra.

La red de regulación génica por ROS incluye a todos aquellos genes que codifican proteínas que detoxifican ROS como a proteínas que producen ROS. En Arabidopsis esta red génica parece estar compuesta por 150 genes, e incluye (Mittler et al 2004):

  • Genes que codifican Fe-, Mn-, y Cu,Zn-SODs [secuestradores de radicales superóxido (O2.-)].
  • Ascorbato peroxidasas (APXs), Catalasas (CATs), glutatión peroxidasas (GPXs), peroxirredoxinas (PRXR) y otras peroxidasas, que secuestran H2O2.
  • Monodeshidroascorbato reductasa (MDHAR), Deshidroascorbato reductasa (DHAR) y Glutatión Reductasa (GR), que participan en el reciclaje de las formas reducidas del ascorbato (ASC) y del glutatión (GSH), usados en la eliminación de O2.- y H2O2.
  • Tiorredoxinas y glutarredoxinas, que participan en reacciones redox
  • NADPH oxidasas, incluyendo las RBOHs (Respiratory burst oxidase homologs). Se han descrito 10 RBOHs en Arabidopsis
  • Diferentes enzimas que generan ROS: xantina oxidasas, glicolato oxidasas, oxalato oxidasas.
  • Proteínas relacionadas con la síntesis de moléculas antioxidantes (ASC, GSH, α-tocoferol, carotenoides, flavonoides y otros compuestos fenólicos.
  • Proteínas y enzimas que controlan los niveles de Fe en las células (el Fe2+ puede reaccionar con H2O2 para formas radicales hidroxilo (.OH) (reacción de Fenton). Proteínas tales como la ferritina, sistemas de absorción de Fe, proteínas Fe-S son importantes para evitar que exista Fe libre, por lo que son muy importantes para proteger frente a la formación de ROS.
  • Proteínas y factores de transcripción implicados en el metabolismo de ROS.

Es posible que el número de genes de la red de regulación génica por ROS pueda exceder de 250-300 si se tiene en cuenta también genes de regulación, biosíntesis, reparación degradación, absorción y genes reparadores (Mittler et al 2004).

Fig 4 ciclo ASC-GSH

 Ciclo Ascorbato-Glutatión (ASC-GSH) presente en diferentes compartimentos celulares en células vegetales.

sod

Reacción enzimáticas de las SODs

 

Bibliografía

Inupakutika MA, Sengupta S, Devireddy AR, Azad RK, and Mittler R (2016) The evolution of reactive oxygen species metabolism. J.  Exp. Bot. 21, 5933–5943.

Mittler R, Vanderauwera S, Gollery M, Van Breusegem F. 2004. Reactive oxygen gene network of plants. Trends in Plant Science 9, 490–498.

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