antioxidantsgroup

Plant ROS Research


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PREMIO A LA MEJOR PUBLICACIÓN DE 2017

Una revisión publicada por investigadores del Grupo de Biotecnología de Frutales del CEBAS-CSIC ha obtenido el premio a la mejor publicación de 2017 en la revista Agronomy. Se trata de la revisión “Plant Responses to Salt Stress: Adaptive Mechanisms” escrita por los investigadores Jose Ramón Acosta-Motos, Maria Fernanda Ortuño, Agustina Bernal-Vicente, Pedro Diaz-Vivancos, Maria Jesus Sanchez-Blanco y Jose Antonio Hernandez, investigadores de los Grupos de “Biotecnología de Frutales” y de “Riego” del CEBAS-CSIC y de la Cátedra UCAM-Santander “Emprendimiento en el Ámbito Agroalimentario”.

foto 2 premio

De izq a dch: Maria Fernanda Ortuño; José A. Hernández; Jose R. Acosta Motos; M. Jesús Sánchez Blanco; Pedro Días Vivancos y Agustina Bernal Vicente.

A fecha de hoy (27de Julio de 2018) el trabajo ha recibido 37 citas en “Google Académico” y 17 citas en la Web of Science.

Agronomy es una revista de la editorial MDPI de reciente creación y que ha sido incluida por primera vez en el Journal Citation Report en 2017, apareciendo en el segundo cuartil en las áreas de Agronomy y de Plant Science con un índice de impacto de 1,419.

certificado premio Agronomy

En este trabajo, los autores describen los mecanismos adaptativos que las plantas pueden implementar para hacer frente al estrés salino. Las plantas tolerantes al NaCl ponen en marcha una serie de adaptaciones para aclimatarse a la salinidad, incluidos cambios morfológicos, fisiológicos y bioquímicos. Estos cambios incluyen aumentos en la relación raíz/parte aérea y en el contenido de clorofila además de cambios en la anatomía de la hoja que finalmente conducen a prevenir la toxicidad iónica en hojas, manteniendo el estado hídrico de la hoja para limitar la pérdida de agua y proteger el proceso de fotosíntesis. Además, se explica el efecto del estrés salino sobre la fotosíntesis y la fluorescencia de la clorofila y se exponen algunos de los mecanismos bioquímicos que pueden protegen la maquinaria fotosintética, incluido los mecanismos antioxidantes, el ciclo de las xantofilas, la fotorrespiración y el ciclo agua-agua. Finalmente, los autores hacen una discusión actualizada sobre el estrés oxidativo inducido por la salinidad a nivel subcelular y su efecto sobre los mecanismos  antioxidantes tanto en plantas tolerantes como en plantas sensibles a la salinidad.

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LA EVOLUCIÓN DEL METABOLISMO DE LAS ESPECIES REACTIVAS DEL OXÍGENO (Parte II)

Red de Regulación Génica por ROS

Un trabajo reciente revisa la aparición de la red de regulación génica por especies reactivas del oxígeno (ROS) en organismos. Según los autores (Inupakulika et al 2016), esta red se originó hace unos 3500-4100 millones de años, previo al gran evento de oxidación que tuvo lugar tras la aparición de las cianobacterias en el planeta Tierra.

La red de regulación génica por ROS incluye a todos aquellos genes que codifican proteínas que detoxifican ROS como a proteínas que producen ROS. En Arabidopsis esta red génica parece estar compuesta por 150 genes, e incluye (Mittler et al 2004):

  • Genes que codifican Fe-, Mn-, y Cu,Zn-SODs [secuestradores de radicales superóxido (O2.-)].
  • Ascorbato peroxidasas (APXs), Catalasas (CATs), glutatión peroxidasas (GPXs), peroxirredoxinas (PRXR) y otras peroxidasas, que secuestran H2O2.
  • Monodeshidroascorbato reductasa (MDHAR), Deshidroascorbato reductasa (DHAR) y Glutatión Reductasa (GR), que participan en el reciclaje de las formas reducidas del ascorbato (ASC) y del glutatión (GSH), usados en la eliminación de O2.- y H2O2.
  • Tiorredoxinas y glutarredoxinas, que participan en reacciones redox
  • NADPH oxidasas, incluyendo las RBOHs (Respiratory burst oxidase homologs). Se han descrito 10 RBOHs en Arabidopsis
  • Diferentes enzimas que generan ROS: xantina oxidasas, glicolato oxidasas, oxalato oxidasas.
  • Proteínas relacionadas con la síntesis de moléculas antioxidantes (ASC, GSH, α-tocoferol, carotenoides, flavonoides y otros compuestos fenólicos.
  • Proteínas y enzimas que controlan los niveles de Fe en las células (el Fe2+ puede reaccionar con H2O2 para formas radicales hidroxilo (.OH) (reacción de Fenton). Proteínas tales como la ferritina, sistemas de absorción de Fe, proteínas Fe-S son importantes para evitar que exista Fe libre, por lo que son muy importantes para proteger frente a la formación de ROS.
  • Proteínas y factores de transcripción implicados en el metabolismo de ROS.

Es posible que el número de genes de la red de regulación génica por ROS pueda exceder de 250-300 si se tiene en cuenta también genes de regulación, biosíntesis, reparación degradación, absorción y genes reparadores (Mittler et al 2004).

Fig 4 ciclo ASC-GSH

 Ciclo Ascorbato-Glutatión (ASC-GSH) presente en diferentes compartimentos celulares en células vegetales.

sod

Reacción enzimáticas de las SODs

 

Bibliografía

Inupakutika MA, Sengupta S, Devireddy AR, Azad RK, and Mittler R (2016) The evolution of reactive oxygen species metabolism. J.  Exp. Bot. 21, 5933–5943.

Mittler R, Vanderauwera S, Gollery M, Van Breusegem F. 2004. Reactive oxygen gene network of plants. Trends in Plant Science 9, 490–498.


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LA EVOLUCIÓN DEL METABOLISMO DE LAS ESPECIES REACTIVAS DEL OXÍGENO (Parte I)

(José A. Hernández Cortés, Grupo de Biotecnología de Frutales, CEBAS-CSIC)

Las especies reactivas del oxígeno (ROS; O2.-, H2O2, .OH, 1O2) son formas parcialmente reducidas o excitadas del oxígeno atmosférico que pueden reaccionar con diferentes componentes celulares, incluyendo macromoléculas esenciales, como proteínas, lípidos o el ADN. En plantas, los principales compartimentos generadores de ROS son (Corpas 2015; Mignolet-Spruyt et al 2016):

  • los cloroplastos, que principalmente produce O2.-, H2O2, .y 1O2 como subproductos de la fotosíntesis;
  • las mitocondrias, que principalmente produce O2.- y H2O2, como subproductos de la respiración;
  • los peroxisomas, que principalmente producen H2O2 como subproducto de la fotorrespiración y de la β-oxidación de ácidos grasos, y O2.- como subproducto del metabolismo de las purinas;
  • y el apoplasto, que produce O2.- y H2O2 como moléculas señalizadoras por la acción de las NADPH oxidasas (denominadas también RBOH, respiratory burst oxidase homolog), peroxidasas y supexóxido dismutada (SOD).

 

Principales productores de ROS

Principales compartimentos generadores de ROS en las células vegetales. Modificado a partir de Hernández et al 2016

 

Aunque las ROS son consideradas como subproductos tóxicos del metabolismo aerobio que deben ser eliminados para prevenir daños celulares, estudios recientes han demostrado que las ROS son empleadas como moléculas señalizadoras, y que incluso es necesario un nivel basal de ROS para sustentar la vida (Mittler 2016). En este sentido, los niveles de ROS han de mantenerse por debajo de un nivel citotóxico, de modo que le permita funcionar de forma segura como moléculas traductoras de señales que puedan mediar diferentes procesos en las células, incluyendo la regulación de rutas metabólicas, procesos fisiológicos tales como el control del cierre estomático, activación de respuestas de aclimatación a estreses abióticos, o de respuesta frente a patógenos, activación de programas de desarrollo y la coordinación de respuestas sistémicas frente a estimulas ambientales (Revisado en Inupakutika et al 2016).

Debido a que las ROS pueden afectar el estado de oxidación de muchas proteínas (oxidando residuos de Cys o de Met), pueden alterar su función y afectar la actividad de varias cascadas de fosforilación, así como a factores de transcripción y de otras proteínas reguladoras. Este proceso se denomina ‘biología redox’ actuando como un sistema de comunicación entre ROS y los diferentes procesos biológicos que controlan.

La producción de ROS está muy unida a cambios en los niveles celulares de Ca2+, a la función de diferentes receptores, hormonas vegetales, eventos de fosforilación etc…Todo ello lleva a pensar que la vida en la tierra probablemente evolucionó en presencia de las ROS (Mittler 2016¸ Inupakutika et al 2016). Por lo tanto, es muy probable que ROS aparecieran en la Tierra junto con las primeras moléculas de oxígeno atmosférico hace unos 2.400 a 3.800 millones de años, siendo un compañero constante de la vida aeróbica desde entonces (Mittler 2016).

 

Bibliografía

Corpas FJ (2015) What is the role of hydrogen peroxide in plant peroxisomes? Plant Biology 17 1099–1103.

Hernández et al (2016) Oxidative stress and antioxidative responses in plant-virus interactions. Physiol Mol Plant Pathol 64, 134-148.

Inupakutika MA, Sengupta S, Devireddy AR, Azad RK, and Mittler R (2016) The evolution of reactive oxygen species metabolism. J.  Exp. Bot. 21, 5933–5943.

Mignolet-Spruyt et al (2016) Spreading the news: subcellular and organellar reactive oxygen species production and signaling. J. Exp. Bot. 67, 3831–3844.

Mittler R (2016) ROS Are Good. Trends in Plant Science, January 2017, Vol. 22, 11-19.


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V EDICIÓN DEL CONGRESO IDIES

Mañana martes, 26 de Junio de 2018, se celebrará una nueva edición del Congreso IDIES. En esta edición se presentarán 41 trabajos realizados por alumnos de primero de bachillerato de los IES: Domingo Valdivieso de Mazarrón, Juan Carlos I, Floridablanca, Infante Juan Manuel, de Murcia, IES Alcántara y Sanje de Alcantarilla, Las Salinas del Mar Menor, Ruiz de Alda de San Javier, y el IES Salvador Sandoval de las Torres de Cotillas. Los trabajos han estado dirigidos por investigadores del CEBAS-CSIC, de las Universidades de Murcia, la Politécnica de Cartagena y la Miguel Hernández de Orihuela y el IMIDA.

 

v idies

La presentación del Congreso se llevará a cabo en el Centro Social de la UMU a las 9,00.  Los trabajos de investigación se expondrán como comunicaciones orales y en sesión de posters. Al finalizar el evento, se entregará a todos los alumnos un diploma y un libro de actas del congreso por parte de la Academia de Ciencias de la Región de Murcia.

Programa 2018 (19j)


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UN TRABAJO DEL GRUPO DE BIOTECNOLOGÍA DE FRUTALES DEL CEBAS-CSIC ES EL MÁS CITADO EN LA REVISTA AGRONOMY

Un trabajo del Grupor de Biotecnología de Frutales del CEBAS-CSIC es la publicación más citada de los últimos dos años en la revista Agronomy, de la editorial MDPI (Multidisciplinary Digital Publishing Institute, Basel, Switzerland). Se trata de la revisión “Plant Responses to Salt Stress: Adaptive Mechanisms” escrita por los investigadores Jose Ramón Acosta-Motos, Maria Fernanda Ortuño, Agustina Bernal-Vicente, Pedro Diaz-Vivancos, Maria Jesus Sanchez-Blanco y Jose Antonio Hernandez, investigadores de los Grupos de “Biotecnología de Frutales” y de “Riego” del CEBAS-CSIC.

El trabajo apareció publicado online el pasado 23 de Febrero de 2017. Es decir hace tan sólo 13 meses En ese corto espacio de tiempo, el trabajo aparece citado en 12 ocasiones en la base de datos CrossRef, 24 veces en Google Scholar y 9 veces en la Web of Science y ha sido visitado por unos 5500 lectores de todo el mundo.

En este trabajo, los autores describen los mecanismos adaptativos que las plantas pueden implementar para hacer frente al estrés salino (Ver Figura 1). Las plantas tolerantes al NaCl ponen en marcha una serie de adaptaciones para aclimatarse a la salinidad, incluidos cambios morfológicos, fisiológicos y bioquímicos. Estos cambios incluyen aumentos en la relación raíz/parte aérea y en el contenido de clorofila además de cambios en la anatomía de la hoja que finalmente conducen a prevenir la toxicidad iónica en hojas, manteniendo el estado hídrico de la hoja para limitar la pérdida de agua y proteger el proceso de fotosíntesis. Además, se explica el efecto del estrés salino sobre la fotosíntesis y la fluorescencia de la clorofila y se exponen algunos de los mecanismos que pueden protegen la maquinaria fotosintética, incluido el ciclo de las xantofilas, la fotorrespiración y el ciclo agua-agua. Finalmente, los autores hacen una discusión actualizada sobre el estrés oxidativo inducido por la salinidad a nivel subcelular y su efecto sobre los mecanismos  antioxidantes tanto en plantas tolerantes como en plantas sensibles a la salinidad.

A

figure sensible

B

figure tolerante

Figura 1:

Esquema que muestra el efecto de la salinidad en plantas sensibles (A) y tolerantes (B) a la salinidad. El estrés salino produce una disminución importante en el crecimiento de las plantas sensibles, especialmente en relación con la parte aérea. La acumulación de iones fitotóxicos en las hojas resulta en un desequilibrio de nutrientes que se refleja particularmente en la disminución de K y Ca. La salinidad perturba las relaciones hídricas de la planta, lo que conduce a un descenso en el contenido relativo de agua en las hoja (RWC) y en el potencial hídrico de la hoja (ψl). El estrés salino afecta la tasa de fotosíntesis (PN) por las limitaciones estomáticas y no estomáticas. En paralelo tiene lugar un descenso en el contenido de clorofila y en los parámetros de fluorescencia de clorofilas. Además, se produce un estrés oxidativo a nivel subcelular por efecto de la salinidad. En plantas sometidas a estrés salino, la síntesis de etileno y ABA aumenta, pero se produce una disminución en ácido indolacético (IAA) y de citoquininas (CK) que favorece la progresión de la senescencia en las hojas. El daño al cloroplasto es un aspecto importante del efecto de la salinidad, acompañado de la acumulación de almidón. La acumulación de sales en la zona de la raíz provoca una disminución del potencial osmótico, el potencial hídrico de la raíz (ψr) y la conductividad hidráulica de la raíz (Lp), disminuyendo el agua disponible en la zona de la raíz y provocando un desequilibrio de nutrientes en las raíces.

En las plantas tolerantes a la sal, el crecimiento de la planta se ve menos afectado. La exclusión de sales y la compartimentación salina en vacuolas y la acumulación de osmolitos son mecanismos importantes para la tolerancia a la sal. PN y la conductancia estomática (gs) también se ven afectados en las especies tolerantes a la sal, y un aumento en la relación PN/gs (uso eficiente del agua; WUEi) indica un mejor rendimiento fotosintético.  En general, las especies tolerantes a la salinidad muestran mayores aumentos en la inducción y/o en los niveles constitutivos de ciertas defensas antioxidantes que las plantas sensibles a la sal. En general, las especies tolerantes responden aumentando el grosor de la hoja y la suculencia. Las modificaciones anatómicas en las hojas también incluyen un aumento en el parénquima en empalizada y espacios intercelulares y una disminución en el parénquima esponjoso, que sirve para facilitar la difusión de CO2 en una situación de abertura estomática reducida. En la zona de la raíz, la acumulación de iones tóxicos también provoca una disminución en el potencial osmótico de la raíz. En general, en especies tolerantes tienen lugar un aumento en la densidad de las raíces que favorecen la retención de iones tóxicos en las raíces, limitando la acumulación de estos iones en dicho órgano. Finalmente, es bien sabido que tanto la presencia de hongos micorrízicos arbusculares (HMA) como los portainjertos tolerantes a la sal producen un efecto sinérgico que puede aliviar los efectos negativos del estrés salino.

foto TEsis

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José A. Hernández; José Ramón Acosta y María Jesús Sánchez Blanco (arriba).

Agustina Bernal, Pedro Diaz Vivancos y María Fernanda Ortuño (foto inferior)

 

PARA MAS INFORMACIÓN:

Acosta-Motos et al Agronomy 2017


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LA FOTOSINTESIS: ORIGEN

José A. Hernández 

La teoría de la evolución más aceptada de Oparin-Haldane, sugiere  que las primeras células eran heterótrofas y que evolucionaron en las condiciones de atmósfera reducida (ausencia de oxígeno) existentes en la Tierra en ese momento. Estos simples organismos heterótrofos eran unicelulares y sobrevivían a partir de compuestos orgánicos presentes en el fondo oceánico. A medida que la materia orgánica comenzó a agotarse, las células evolucionaron gradualmente de ser heterótrofas a autótrofas. Este cambio permitió a las células utilizar compuestos químicos o la luz solar para sintetizar su propia materia orgánica para nutrirse. Estos nuevos organismos necesitaban únicamente compuestos inorgánicos, como el CO2, y una fuente de energía externa que les ayudara a transformarlos en compuestos orgánicos, fundamentalmente azúcares. Los primeros organismos autótrofos empleaban compuestos químicos que encontraban cerca de las chimeneas volcánicas (fumarolas), como el H2S, NH3, el Fe2+ (quimiosíntesis). Hace unos 3.500-3.200 millones de años ya habían colonizado zonas situadas más cerca de la superficie y allí encontraron una nueva fuente de energía para fabricar sus nutrientes: la luz del sol. La fotosíntesis había nacido. Hace 2.800 millones de años un grupo de bacterias llamadas cianobacterias desarrolló la habilidad de emplear el agua como donante de electrones en la fotosíntesis para elaborar sus nutrientes. Y como consecuencia de su actividad, comenzaron a emitir a la atmósfera el gas más tóxico y letal que existe: el Oxígeno, que es en sí mismo un radical libre pudiendo aceptar electrones de uno en uno favoreciendo la aparición de especies reactivas del oxígeno (ROS). Para más información: (https://cienciacebas.wordpress.com/2012/10/23/origen-del-oxigeno-en-la-atmosfera-terrestre-un-necesidad-para-vivir-una-amenaza-para-los-organismos-vivos/), y https://cienciacebas.wordpress.com/2012/11/05/especies-reactivas-del-oxigeno-amigos-o-enemigos/.

Las cianobacterias, mediante un proceso de endosimbiosis,  fueron las precursoras de los cloroplastos, permitiendo la evolución del Reino Plantae. El reino de las plantas engloba tres grupos de organismos fotosintéticos: Plantas y Algas Verdes (Chlorobionta), Algas Rojas (Rhodophyta) y Glaucófitos (Glaucophyta). Los tres grupos poseen plastidios (cloroplastos) derivados de una endosimbiosis primaria, es decir, mediante la adquisición de un organismo procariota y la posterior reducción de su genoma. Estudios moleculares basados en genes plastidiales y en la organización genómica de los plastidios corroboran la monofilia de este grupo y relacionan los plastidios con las cianobacterias (Ruiz-Trillo 2012). Probablemente, el origen de los plastos primarios por endosimbiosis esté asociado estrechamente al origen del linaje Plantae. La endosimbiosis se define como una asociación interespecífica en el cual uno de los simbiontes reside en el interior (endosimbionte) del otro (hospedador).

Este hecho indicaría que la fotosíntesis tiene un origen único y común en los eucariotas. Estudios moleculares señalan el origen de las plantas verdes (Chlorobionta o Viridiplantae) en la era Precámbrica, hace alrededor de 1000 millones de años, si bien se han encontrado fósiles anteriores (de hace 1400 millones de años) que podrían ser atribuidos a ancestros de los clorobiontes (Pedroche 2012).

Podemos definir el término clorobionte [del griego khloros (verde claro) y bion (vivir)] como seres con núcleo (eucariotas), autótrofos fotosintéticos caracterizados por la presencia de plastos envueltos por una doble membrana, con tilacoides compactos, presencia de clorofila a y b y con almidón intraplastidial como producto de reserva, células móviles con la presencia de dos flagelos (Pedroche 2012).

Las plantas, como organismos sésiles autótrofos, son capaces de captar energía luminosa y convertirla en energía química, que será usada como fuente de carbono. Por lo tanto, el proceso de fotosíntesis se define como la síntesis de carbohidratos por parte de las plantas verdes o por organismos pigmentados usando CO2 y agua para liberar Oxígeno molecular (O2) en presencia de luz solar.

Imagen1

Gracias al proceso de fotosíntesis es posible la vida en la tierra, ya que la vida se basa en este importante proceso, de modo que sin fotosíntesis NO habría vida, al menos como hoy la conocemos. La importancia y relevancia de este proceso en la comunidad científica es tan obvio que ha habido 10 premios Nobel a investigadores en el área de Química que han contribuido a un mejor conocimiento de la Fotosíntesis.

Premios nobel fotosintesis

Representación esquemática que representa las contribuciones significativas de los premios Nobel del campo de la fotosíntesis. Fuente: Wungrampha  et al 2018

Richard Willstatter (1915): Purificó la clorofila a y b

Hans Fischer (1930): Identificó la estructura molecular de las porfirinas, estructuras compartidas entre la clorofila y la hemoglobina.

Paul Karrer (1937): Identificó la estructura química de los carotenoides, vitamina A y C.

Richard Kuhn (1938): Descubrió los α, β, y γ-carotenos.

Melvin Calvin (1961): Describió la ruta de fijación del CO2 (Ciclo de Calvin–Benson–Bassham).

Robert Woodword (1965): Sintetizó la clorofila, la quinina, el colesterol, la cefalosporina y la colchicina.

Peter Mitchell (1978): Descubrió el mecanismo quimiostático de la síntesis del ATP.

Rudolph Marcus (1992): formuló las reacciones de tasa de transferencia de electrones (Marcus theory).

Robert Huber, Hartmut Michael, y Johann Dissenhofer (1988): Cristalizaron los complejos colectores de luz y el centro de reacción en Rhodobacter.

Paul Delos Boyer, John Ernest Walker y Jens Christian Skou (1997): Descubrieron la ATP sintasa, enzima responsable de la síntesis de ATP.

           Las contribuciones de todas estas investigaciones hizo posible poder conocer mejor el proceso de fotosíntesis. Sin embargo, queda todavía mucho para entender mejor dicho proceso con el fin de mejorar su rendimiento y la producción de alimentos. Esto adquiere una especial importancia si pensamos que la población humana podría superar los 9000 millones para 2050 y que cada vez habrá menos suelo disponible y menos agua para cultivar. Se prevé que para ese momento (año 2050), además de más población, tendremos unos 50 millones de hectáreas menos para dedicarlas al cultivo debido a las condiciones medioambientales, incluyendo la mayor salinización de suelos,  menos disponibilidad de agua y la aparición de nuevas plagas, entre otros problemas.

Bibliografía

Wungrampha S, Joshi R, Singla-Pareek SL, Areek A (2018) Photosynthesis and salinity: are these mutually exclusive? Photosynthetica Vol 56 (en prensa).

Pedroche FF (2012) Clorobiontes. En: El Árbol de la Vida: Sistemática y evolución de los seres vivos. Pablo Vargas y Rafael Zardoya (Eds.) Madrid ISBN 97-84-615-9740-6.

Ruiz-Trillo I (2012) Eucariotas. En: El Árbol de la Vida: Sistemática y evolución de los seres vivos. Pablo Vargas y Rafael Zardoya (Eds.) Madrid ISBN 97-84-615-9740-6.

 

Jose A Hernandez Dic 2017RecJosé A. Hernández es Investigador Científico del Grupo de Biotecnología de Frutales (CEBAS-CSIC)